前沿 | 万建民院士团队揭示生长素调控水稻光合产物源库分配的新机制

8月30日，南京农业大学万建民院士团队关于生长素调控水稻光合产物源库分配和生长发育机制的研究成果“Auxin regulates source-sink carbohydrate partitioning and reproductive organ development in rice”在PNAS上发表。

光合作用产物在源(叶片)和库(果实和种子)器官间分配与运输将直接影响农作物的产量。作物利用蔗糖转运子(SUTs/SUCs)将光合产物(主要是蔗糖)从源(叶片)经过韧皮部的筛管组织长距离输送到库器官，然后在库中卸载;一方面库中的蔗糖产生膨压将为其他物质(包括营养物质、水和信号分子)长距离运输创造了驱动力，另一方面，运输到库中的蔗糖也是作物籽粒合成淀粉的主要原料。众所周知，植物激素生长素调控作物生长发育的各个方面，然而，目前关于生长素和蔗糖这两大信号分子如何协同调控作物生长发育的分子机制依然不清楚。

在前期研究中，该团队筛选获得了一个水稻生长素氧化双加氧酶(Dioxygenase for Auxin Oxidation, DAO)失活的dao突变体(Dev Cell, 2013)，该突变体在抽穗开花时期不能将有活性的生长素(IAA)氧化成无活性的OxIAA，破坏了体内IAA的动态平衡，出现颖壳不能正常张开、花药不能正常开裂、籽粒不能正常灌浆和单性结实的表型。本研究发现dao突变体由于生长素水平升高导致植株叶片中蔗糖含量增加，但花器官(主要是浆片、花药和子房)中的蔗糖含量却显著降低。对野生型和突变体叶片进行[14C]-蔗糖喂养实验，结果显示在dao突变体叶片中显著积累放射性蔗糖，但在花药和子房中放射性蔗糖却显著减少。RNA-Seq分析显示，在dao突变体浆片中生长素转录因子OsARF18表达上调，而OsARF2表达下调。OsARF18的过表达系或OsARF2敲除系能够再现dao突变体的表型。EMSA实验证明OsARF2 通过直接结合OsSUT1启动子中的糖响应元件(SuRE) 调节OsSUT1的表达，而OsARF18 通过直接结合生长素反应元件AuxRE 或SuRE 抑制OsARF2和OsSUT1 的表达，从而调控蔗糖从源到库的运输。而在dao和Osarf2 突变体中过表达OsSUT1基因，能显著提高突变体颖花张开率和小穗结实率。这些研究结果揭示了IAA-OsARF18-OsARF2生长素信号级联反应调控蔗糖转运子OsSUT1表达，调节蔗糖从源(叶片)到库(浆片、花药和子房)的分配，进而影响水稻颖壳张开、花药开裂和籽粒灌浆结实的分子机制，将为如何协调源-库-流提高农作物产量提供理论依据。

南京农业大学赵志刚教授、王超龙讲师、余晓文教授为论文的共同第一作者，万建民院士和赵志刚教授为本文的通讯作者，中国农科院作物科学研究所王海洋研究员和江苏省农业科学院生物技术所张云辉研究员也参与了此项研究。感谢Yunde Zhao 教授(University of California, San Diego)和W. Terzaghi教授(Wilkes University)对本研究提出非常好的建议，该研究得到国家自然科学基金重大项目、国家重点研发计划、江苏省重点研发计划等项目的资助。

万建民院士团队长期从事水稻籼粳亚种间杂种育性的基础研究，十三五以来在水稻籼粳交杂种优势利用和生长发育领域发表研究论文多篇，包括Genetics(2016)，Science(2018)，Plant Physiol.(2019)，PNAS(2022)等。这些研究结果将为水稻籼粳交杂种优势利用提供重要基因资源，为水稻超高产育种提供理论支撑。

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