南农在土壤动物演化研究中取得突破进展

近日，国际演化生物学顶级期刊Systematic Biology(IF5-year=12.338)在线刊登了我校资环-植保联合团队的题为“Phylogenomics of Elongate-Bodied Springtails Reveals Independent Transitions from Aboveground to Belowground Habitats in Deep-Time”(https://doi.org/10.1093/sysbio/syac024)的研究论文。Systematic Biology创刊于1952年，专注于发表进化生物学领域的重要理论、方法和实践创新，一直是该领域质量最高、口碑最好的期刊之一。这是南京农业大学首次在该期刊发表研究成果，该研究通过系统发育基因组学分析、分歧时间估算和祖先性状重建，揭示了土壤动物代表类群弹尾虫从地上生境向地下生境的过渡演化过程。

土壤是生物多样性最高的陆地生境之一，土壤生物多样性对于农作物生产、气候调节和水土保持等生态系统服务功能至关重要。以弹尾虫、蚯蚓、线虫为代表的土壤动物是土壤生物群系和碎屑食物网的核心成员，它们通过取食、排泄、掘穴等行为改善了土壤结构、调控了微生物群落、影响了物流能流、提高了土壤肥力，同时也作为食物资源保障了捕食者的生存。因此，土壤动物是重要的“基石物种”，也是生态系统健康的理想指示者。阐明土壤动物多样性的形成过程不仅有助于厘清陆地生态系统的历史演变脉络，还有助于“以史为鉴”，为预测未来全球变化对土壤生物多样性和生态系统功能的影响提供依据。然而，由于化石证据的缺乏和系统发育研究的滞后，目前土壤动物类群的起源和演化过程依旧成谜。

为解决土壤动物演化之谜，南京农业大学团队对起源最古老的土壤六足动物类群长角跳目弹尾虫(Entomobryomorpha)展开了研究。本研究使用低深度全基因组测序技术获取了长角跳目主要类群代表物种的基因组数据，从中提取了USCO(单拷贝直同源基因)氨基酸标记和UCE(超保守元件)核苷酸标记;基于不同标记覆盖度的数据集，使用多种方法(partitioning ML，GHOST，PMSF，ASTRAL，PhyloBayes)重建了长角跳目的系统发育树，并综合使用方法适合度、形态特征证据和拓朴结构检验评估了不同建树结果的可靠性。结果表明基于USCO标记和异质性模型(CAT+GTR，LG+PMSF(C60))重建的系统发育关系最为可靠。该结果支持鳞跳总科(Tomoceroidea)为长角跳目的早期分支，长角跳总科(Entomobryoidea)和等节跳总科(Isotomoidea)为姊妹群;在鳞跳总科内部，鳞跳科(Tomoceridae)为单系群，而异齿跳科(Oncopoduridae)为并系群，其中Harlomillsia属与鳞跳科关系更近，据此建立新科Harlomillsiidae fam. nov.。

基于系统发育分析结果，本研究还进一步对长角跳目各类群的分歧时间进行了估算，并对体型、感觉器官和体色发育程度等与弹尾虫地上、地下生境选择密切相关的功能性状进行了祖先状态重建。分析结果表明，长角跳目起源于石炭纪-二叠纪，其干群应具有适应地上生活的性状组合，如较大的体型，发达的眼、色素和气流感觉器官等，这与仅有的少量化石记录基本吻合;而适应地下生活的类群是跨越古生代-中生代的多次独立生态位转换事件的结果，这些转换事件可能与二叠纪末生态系统危机、白垩纪陆地生态系统革新(被子植物分化)等事件有关，表明气候和植被变化可能对土壤生物多样性具有深远影响。

本研究得到了国家自然科学基金项目(41971063，31970434，31772491)和国家科技基础资源调查专项(2018FY100300)的资助。资环院土壤生态实验室俞道远副教授为本文第一作者，植保院昆虫分类实验室张峰教授为通讯作者，资环院刘满强教授和胡锋教授参与指导了本研究。

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